Uniones Intercelulares

UNIONES INTERCELULARES

En organismos multicelulares, virtualmente toda célula actúa en íntimo contacto con sus vecinas y con componentes de la matriz extracelular. Tales interacciones ocurren de varias formas y se inician luego de la fertilización. De hecho, el proceso de embriogénesis puede en algún sentido ser resumido, como un complejo y exquisitamente orquestado juego de agrupamientos en diferentes poblaciones celulares. Desde el inicio, las interacciones específicas célula - célula y célula - matriz son necesarias para que el mantenimiento de la integridad epitelial y la producción de la respuesta imflamatoria ante una agresión, entre muchos otros procesos. La ruptura de los contactos celulares es incompatible con la supervivencia y es un signo característico en la patogénesis del cáncer y de los estados de deficiencia inmunes.

Las moléculas de adherencia celular y las uniones intercelulares son las dos razones por las que las células actúan recíprocamente y con su ambiente extracelular. Algunas de las proteínas de adherencia de las células son componentes de las uniones intercelulares. En casi todos los tipos de uniones, dichas moléculas relacionan superficies de membrana contiguas y terminan fijando a las células al citoesqueleto.

Las uniones intercelulares son clasificadas típicamente en tres grupos que varían físicamente en su composición molecular y funcionalmente en la relación que establecen entre células adyacentes.

   En las uniones estrechas , oclusivas o zona ocludens se unen células epiteliales formando una capa continua que restringe la permeabilidad.

   Los Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes fijan células entre si y con la matriz extracelular, contribuyendo a la formación y mantenimiento de los tejidos.

   Las uniones del hendidura, comunicantes, uniones gap o nexus o uniones de anclaje forman poros entre células que permiten el acoplamiento, facilitando la comunicación intercelular.

·        UNIONES ESTRECHAS

Las uniones estrechas "pegan" de manera individual a las células vecinas manteniéndolas juntas dentro de la misma capa de epitelio.

Estas uniones impiden a la mayoría de las moléculas cruzar el epitelio entre las células. El agua puede difundir a través ellas, pero la mayoría de los iones e incluso las moléculas pequeñas, como azúcares simples y aminoácidos no pueden ingresar.

Las uniones estrechas forman una especie de cinturón que rodea todo el perímetro celular

Las uniones estrechas están formadas por la ocludina y por una familia de moléculas denominadas claudinas, que son las proteínas transmembrana encargadas de establecer los contactos célula-célula. Las claudinas parecen ser las más importantes en el establecimiento de la unión y en estas uniones forman unos poros que dejan pasar ciertos iones. Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales forma uno poro extracelular distinto y así favorecen a la selectividad de su permeabilidad intercelular según el tipo de claudina que expresen.

·        UNIONES DE ANCLAJE:

Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherens

Las células que conforman tejidos y órganos deben fijarse entre sí y a la matriz extracelular. Para tal fin, han desarrollado varios tipos de complejos de unión, y en cada caso, diferentes proteínas transmembrana se extienden a través de la membrana celular uniendo proteínas del citoesqueleto de una célula con proteínas del citoesqueleto de su vecina.

Se observan tres tipos de uniones, y difieren entre sí por la proteína del citoesqueleto a la que se unen, así como por la proteína transmembrana .

Las uniones de anclaje no sólo mantienen las células juntas, también proporcionan cohesión estructural a los tejidos. Estas uniones son muy abundantes en los tejidos que están sujetos a tensión mecánica constante como la piel y el miocardio.

 Desmosomas

Los desmosomas puede visualizarse a manera de remaches a través de la membrana de células adyacentes. Están compuestos por glicoproteínas integrales de la familia de las cadherinas, denominadas desmogleínas y desmocolinas.  están constituidos por una placa proteica en la cara interna citosólica de la MP, llamada placa del desmosoma en la cual se insertan filamentos intermedios del citoesqueleto, que se continúan con las cadherinas  que  se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula uniéndolas entre sí. Estas uniones requieren la presencia de calcio extracelular.

El número de desmosomas es proporcional al grado de tensión que soporta un tejido.

Uniones adherentes, cinturón adhesivo o zonula adherens

Las uniones adherentes comparten la característica de fijar células a través de componentes del citoesqueleto, en este caso los filamentos  de actina. De manera similar a los desmosomas y hemidesmosomas, sus proteínas transmembrana son cadherinas, cuando se unen a otras células e integrinas, cuando la unión es a la matriz extracelular.

Los filamentos de actina que forman parte de las uniones adherentes son proteínas contráctiles que además poseen función de fijación.

Uniones en hendidura, uniones comunicantes, uniones gap o nexus

permite la comunicación entre las células permitiendo que las mismas actúen en forma coordinada y armónica.Las uniones en hendidura no sellan células entre sí, ni restringen el pasaje de material entre las células. Más bien, este tipo de uniones esta compuesta de series de cauces pequeños que permiten el pasaje de pequeñas moléculas a través de ellos. Las uniones en hendidura permiten el acoplamiento eléctrico y metabólico entre las células, porque la señal iniciada en una célula puede propagarse rápidamente a las células vecinas. Se observan al ME como parches de tamaño variable, donde las membranas celulares de las dos células implicadas en la unión, están separadas por un espacio uniforme En el que se observan tubos hexagonales llamadas conexones que forma poros acuosos.

La proteína del conexón es la conexina que, cuando se expresa en células que normalmente no tienen uniones en hendidura, les permite formarlas. Un conexón esta formado por seis moléculas del conexina que se extienden fuera de la célula a distancia uniforme. La alineación de los conexones de cada célula provoca la formación de los poros que funcionalmente definen esta unión.

Las uniones en hendidura son estructuras dinámicas, porque los conexones pueden abrirse y cerrarse independientemente. Se cierran cuando la concentración intracelular de calcio se eleva o desciende el pH intracelular.

Plasmodesmos

Las células vegetales a diferencia de las animales, carecen de uniones especializadas. Sin embargo, se conectan entre si por medio de conductos cilíndricos, llamados plasmodesmos. Estos plasmodesmos se extienden entre células contiguas a través de la pared celular. El interior del plasmodesmo se encuentra revestido por membrana plasmático y contiene un desmotúbulo, especie de varilla densa derivada del retículo endoplasmático liso. Los plasmodesmos son sitios de comunicación, permitiendo la integración metabólica en los tejidos vegetales.

CITOSOL O MATRIZ CITOPLASMÁTICA

El citosol, hialoplasma o matriz citoplasmática, consiste fundamentalmente en un sistema coloidal con grandes biomoléculas como lo son las proteínas, los polisacáridos y los ácidos nucleicos.

Sin embargo no debemos olvidar que también es una solución acuosa que tiene disueltos iones orgánicos e inorgánicos y pequeñas moléculas como monosacáridos, aminoácidos, pequeños ácidos orgánicos, etc.

En esta matriz tienen lugar muchísimos procesos metabólicos, por tal motivo entre las biomoléculas encontramos muchas enzimas, como las que participan en el proceso de glucólisis o el de síntesis de las proteínas. Para éste último, son imprescindibles los ribosomas, organoides también presentes en el citosol de todas las células y en el estroma o matriz de cloroplastos y mitocondrias.

  

Inclusiones

Generalmente corresponden a la acumulación citoplasmática de diferentes tipos de sustancias en grandes cantidades. Podemos mencionar a los glicosomas que corresponden a la acumulación de glucógeno, como así también pigmentos fabricados por la misma célula o provenientes del exterior. Por ejemplo la lipofuscina (tiene su origen en productos de desecho celular que se acumulan primero en autofagosomas; a éstos se unen lisosomas constituyéndose los autofagolisosomas, en los que se realiza la degradación a productos que se vuelven a utilizar por la célula. Este es un proceso fisiológico donde teóricamente no debiera sobrar nada. Sin embargo, por circunstancias no del todo aclaradas, se produce una desviación y no se degradan se acumulan como gránulos de lipofuscina. Este pigmento es autofluorescente amarillo café, constituida por fosfolípidos y proteínas. )

Chaperonas

Las chaperonas asisten a las proteínas para su oportuno y adecuado plegamiento. Las chaperonas ayudan a la renaturalización de las proteínas afectadas. Como ejemplo mencionaremos a las chaperonas HSP60 y HSP70 (por las iniciles de Heath Shock Protein). Ambas chaperonas consumen energía para realizar su tarea.

Proteasomas

Podríamos decir que los proteasomas desempeñan funciones opuestas a los ribosomas, pues se encargan de la degradación de las proteínas endógenas dañadas.

Las proteínas dañadas, que han cumplido su ciclo dentro de la célula, o que se plegaron inadecuadamente son marcadas con ubiquitina, una pequeña proteína de 76 aminoácidos.

La proteína ubiquitinizada, es reconocida por la partícula regulatoria del proteosoma. La proteína pierde su plegamiento por la acción de las ATPasas, con gasto de energía. La proteína desenrollada es translocada dentro de la cámara central, donde las proteasas la degradan.