Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para:
1. transportar específicamente moléculas hidrosolubles a través de sus membranas y así poder captar los nutrientes esenciales,
2. excretar productos del metabolismo
3. regular la concentración intracelular de iones.
A continuación se describirán los principios generales que gobiernan el transporte de solutos a través de membranas biológicas. Puesto que la membrana no es una barrera homogenea sino un mosaico de lípidos y proteínas, las propiedades de transporte de un soluto dependerán de la interacción que éste establezca con lípidos y/o proteínas. Un soluto de baja polaridad podrá atravesar con facilidad la bicapa lipídica, mientras que uno muy polar sólo podrá atravesar la membrana con ayuda de proteínas de transporte.
Las células han desarrollado sistemas de transporte específicos de moléculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones. Si la molécula transportada no tiene carga eléctrica, la dirección del transporte está dada por la concentración. Este fenómeno se conoce como DIFUSIÓN, y se entiende como el paso de un soluto desde una zona de alta concentración a una zona de baja concentración.
La difusión depende de parámetros como:
* El tamaño de las moléculas
* Forma del soluto,
* La viscosidad del solvente
* La temperatura.
El aumento del tamaño del soluto o la viscosidad del solvente dificultan la difusión, mientras que el aumento de la temperatura la acelera. A igual tamaño molecular, los solutos esféricos difunden con más facilidad en el agua que los solutos alargados.
La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula (intercelular) y el medio interno celular (intracelular). Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo para mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas.
El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.
El medio íonico intracelular es diferente en composición al medio intercelular (líquido intersticial). El medio intracelular es más rico en iones potasio, mientras que el líquido intersticial es más rico en iones sodio.
El transporte de muchas moléculas diferentes a través de la membrana es altamente específico, es decir, la permeabilidad de una molécula está relacionada con su estructura química. En tanto que una molécula puede penetrar con facilidad en la célula, otra del mismo tamaño pero con una estructura ligeramente diferente puede ser excluida por completo. Este tipo de selectividad se atribuye a proteínas permeasas (de transporte o translocadora) con un sitio capaz de reconocer la molécula que debe ser transportada. Las permeasas, aceleran el proceso de transporte, imparten selectividad especial y son recicladas, lo cual significa que pueden volverse a usar después de contribuir a la entrada o salida de la molécula.
Algunas permeasas solo pueden transportar si hay un gradiente de concentración (Transporte Pasivo) mientras que otras lo hacen aún en contra de una concentración desfavorable (transporte activo).
1. Transporte Pasivo Sólo obedece a las leyes físicas y se produce cuando existe un gradiente de concentración y ocurre desde un lugar de mayor concentración hacia el de menor concentración.
Es importante diferenciar la difusión de moléculas y la de iones.
La difusión de moléculas está en función de tamaño molecular y de la solubilidad en lípidos, cuanto más solubles más rápido penetran con más facilidad.
La difusión de iones depende de su concentración y de la existencia de gradientes eléctricos a través de la membrana.
Estas dos propiedades se encuentran íntimamente relacionadas, ya que el potencial eléctrico depende de la distribución desigual de los iones a ambos lados de la membrana. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio donde hay más hacia el medio donde hay menos.
Según sea el tamaño de la molécula a transportar (bajo o elevado) el transporte molecular, puede ser:
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR
1.1 Difusión simple.
Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteícos.
1.1.1 Difusión simple a través de la bicapa.
Es la difusión de moléculas solubles en lípidos, que atraviesan fácilmente la bicapa fosfolipídica.
Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2 y el etanol, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
1.1.2 Difusión simple a través de canales.
Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca+2, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo a un ligando, que se une a una determinada región, del receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.
1.2 Difusión facilitada.
Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.
2. Transporte Activo
Este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba de Calcio.
2.1 La bomba de Na+/K+
La bomba de Na+/K+ requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa, gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica.
Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina. El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se denomina endocitosis y aquel por el cual la abandonan,exocitosis.
1) ENDOCITOCIS
En este proceso una extensión de la membrana rodea progresivamente al material que será internalizado, luego se produce una gemación o invaginación de la membrana, y finalmente ésta se separa de la membrana, formando una vesícula endocítica. Posteriormente, el material incorporado es digerido por los lisosomas.
Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis.
2.1.1 Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas Pinociticas, revestidas de clatrina.
2.1.2-Fagocitosis: Implica la ingestión de partículas de gran tamaño, como microorganismos, restos celulares, inclusive de otras células, por medio de vesículas llamadas fagosomas. En los animales sólo se da en algunas células altamente especializadas, llamadas células fagocíticas (macrófagos de los tejidos y glóbulos blancos sanguíneos denominados neutrófilos). En estos casos la función no es de índole nutricional, sino defensiva. Las células fagocíticas defienden nuestro organismo contra infecciones, ingiriendo microorganismos patógenos. Otra función sería eliminar células muertas o dañadas, o restos celulares (por ejemplo glóbulos rojos no funcionales).
2.1.3-Endocitosis mediada por un receptor: Es un mecanismo por el que sólo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Determinadas moléculas (ligandos) que la célula desea incorporar son reconocidos por receptores específicos, ubicados en determinadas zonas de la misma, donde serán endocitados. La invaginación de la membrana se denomina en este caso, fosa revestida. Esto se debe a que las vesículas presentan en su cara citosolica un revestimiento de proteínas características, en este caso de clatrina. La función de la misma, sería entre otras, permitir que se produzca la invaginación. A continuación se forma la vesícula recubierta o revestida que se fusionará con un conjunto de vesículas llamadas endosomas, donde se las separa de los receptores.
Un ejemplo importante de este proceso es la captación de colesterol por las células animales. El colesterol, debido a su carácter hidrofóbico, es transportado por la sangre unido a proteínas, formando complejos llamados lipoproteínas de baja densidad (LDL). Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie celular y los complejos
LDL-receptor son internalizados en vesículas revestidas y luego transferidas a los endosomas, previa liberación de la cubierta de clatrina. En el interior de los endosomas, el LDL se disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmática para captar uevamenteLDL
2. Exocitosis.
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesículas intracelulares también llamadas vesículas de secreción es vertido al medio extracelular.
La secreción de sustancias comienza generalmente con estímulos provenientes del medio extracelular, que inducen a las vesículas de secreción, ubicadas en las cercanías de la membrana, a fusionarse con la misma y volcar su contenido al medio extracelular.
En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de la membrana plasmática. Es decir, hay ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana. endocitosis, para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular. En toda célula existe un equilibrio entre la endocitosis y la exocitosis.
3. Transcitosis. Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis.
MOVIMIENTO DE AGUA A TRAVÉS DE CAPAS CELULARES
La presión osmótica es una causa importante del movimiento de agua a través de las membranas y capas celulares y se define como la presión hidrostática necesaria para impedir el flujo neto de agua a través de una membrana que separa soluciones de diferente concentración.
La presión osmótica reviste gran importancia en los seres vivos; en sus leyes se basa la distribución de los líquidos y los solutos. Las membranas celulares son por lo general permeables al agua y a un grupo de solutos, pero al mismo tiempo y sin perder esa propiedad, son impermeables a otros; la permeabilidad es fundamental para la fisiología de la célula y para el mantenimiento de condiciones fisiológicas intracelulares adecuadas, pues condiciona la entrada de ciertas sustancias, muchas de las cuales son necesarias para mantener los procesos vitales y la síntesis de nuevas sustancias vivas y regula la salida de agua y los productos de excreción que deben ser eliminados por la célula, por ejemplo la pared celular de la bacteria determina la forma celular y previene el rompimiento de la bacteria como resultado de un desequilibrio en la presión osmótica y en el caso de la pared celular vegetal, a diferencia de las células animales, las células vegetales no mantienen un balance osmótico entre su citoplasma y el fluido extracelular. Por consiguiente, la presión osmótica continuamente transporta agua al interior de la célula vegetal. Este influjo de agua es tolerada por las células vegetales, debido a su rígida pared celular que previene el estallido celular. Entonces, una de las funciones de la membrana celular consiste en mantener en equilibrio la presión osmótica del líquido intracelular con la del líquido extracelular.
El líquido extracelular puede ser isotónico, cuando hay un equilibrio que impide el flujo neto de agua hacia el interior de la célula y de su interior hacia fuera. Puede ser hipotónico, cuando el flujo de agua se dirige hacia el interior de la célula, hasta que la concentración total de iones y moléculas sea la misma en el interior y en el exterior de la célula. Cuando el medio es hipertónico, el flujo de agua es hacia el exterior de la célula hasta que la concentración de iones es la misma dentro y fuera.
Para esto se necesita que haya un intercambio en la membrana celular ya sea por difusión pasiva o por transporte activo.
PROTEÍNAS TRANSMEMBRANALES ESPECIALIZADAS
1. Acarreadoras o transportadoras (carrier).
Acarreadores, son proteínas de membrana que unen al soluto de un lado de la membrana y lo sueltan en el otro.
Los transportadores son muy numerosos, más de 100 familias, y aparecen en todas las membranas de la célula. El mecanismo de transporte supone un reconocimiento de la molécula o moléculas a las que van a transportar y un cambio conformacional del transportador que posibilita el trasiego de las moléculas entre ambos lados de la membrana. El transporte puede ser de distintos tipos. El transporte uniporte supone mover una molécula a favor de su gradiente de concentración. El cotransporte permite la translación simultánea de dos moléculas entre ambos lados de la membrana. Si el sentido en el que viaja una molécula es contrario al de la otra se denomina antiporte y si las dos moléculas viajan en el mismo sentido se denomina simporte. En los movimientos de cotransporte uno de las moléculas suele viajar a favor de gradiente de concentración y utiliza esa fuerza para mover a la otra molécula que viaja en contra de su gradiente de concentración.
2. Canales.
Los canales son proteínas integrales que atraviesan la bicapa lipídica, contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones.
Estas proteínas integrales crean poros o conductos hidrofílicos que comunican ambos lados de la membrana. Tienen la propiedad de poder abrir o cerrar dicho conducto según ciertas condiciones. Su principal función es regular los gradientes iónicos entre ambos lados de la membrana. También son necesarios para la secreción o absorción de sustancias como ocurre en el riñón. En cualquier caso es siempre un transporte pasivo puesto que los iones siempre viajan a favor de gradiente de concentración y la selección de los iones por los distintos tipos de canales depende del diámetro del canal hidrofílico. Hay una gran diversidad de canales: canales de sodio, de potásio, de calcio, de cloro, de agua (acuaporinas), etcétera.
Como hemos dicho, la apertura o cierre del canal puede modularse. Si cambia con la variación del potencial electroquímico de la membrana se denominan canales dependientes de voltaje. También pueden modularse por la unión de ligandos. Realizan funciones trascendentales para el organismo como la excitabilidad neuronal, contracción muscular, prevención de la poliespermia temprana (evitar que más de un espermatozoide se una a un ovocito), etcétera.
Los canales iónicos son conductos hidrofílicos que permiten el paso de iones a favor de gradiente de concentración. Pueden ser canales dependientes de voltaje cuando su apertura o cierre están regulados por el potencial de la membrana o dependientes de ligando cuando es el reconocimiento de una molécula, por ejemplo un neurotransmisor, lo que provoca su apertura.
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